25 نتیجه برای تنش
اکبر شعبانی، علیرضا زبرجدی، علی مصطفایی، محسن سعیدی، سید سعید پورداد،
دوره 3، شماره 1 - ( 6-1395 )
چکیده
گیاهان قادرند در پاسخ به تنشهای محیطی مکانیسمهای سازگاری خود را فعال کنند و با تغییر در بیان ژنهایشان به عوامل محیطی پاسخ دهند. تنش خشکی مهمترین تنش غیر زنده در کشاورزی محسوب میگردد. در همین راستا از تکنیک پروتئومیکس به منظور شناسایی پروتئینهای پاسخ دهنده به تنش خشکی استفاده گردید. جهت انتخاب ژنوتیپ حساس به تنش رطوبتی، تعداد 64 ژنوتیپ گیاه نخود در قالب طرح التیس ساده 8×8 در ایستگاه سرارود و سپس در گلخانه پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی در سه سطح نرمال، تنش متوسط و تنش شدید در مرحله غالفدهی مورد ارزیابی قرار گرفتند. در نهایت ژنوتیپ 8-K12 09 JI 80 SAR بهعنوان ژنوتیپ حساس به تنش رطوبتی انتخاب گردید. سپس ارزیابیهای الزم از نظر پروتئومهای القاء شده برگ تحت شرایط تنشهای رطوبتی در آزمایشگاه به عمل آمد. برای مطالعه و شناسایی پروتئینهای مرتبط با تنش خشکی، پروتئین کل براساس روش TCA-استون از برگ استخراج و در بعد اول به وسیله ژلهای IPG با شیب پی اچ 7-4 و در بعد دوم بوسیله ژل های اکریل آمید با غظت 5/12 درصد جداسازی شدند. به همین منظور در ژنوتیپ حساس از مقدار درصد حجمی هر لکه به عنوان یک مقدار استاندارد شده استفاده شد. لکههای پروتئینی موجود در ژلها پس از اسکن شدن، با استفاده از نرمافزار 0.6 Melanie of Platinum 2D Master Image مورد شناسایی قرار گرفتند. نتایج حاصل از آنالیز ژلهای دو بعدی و پروتئینهای شناسایی شده از ژنوتیپ حساس به خشکی نشان داد که الگوی پروتئوم برگی در شرایط تنش رطوبتی بهطور وسیعی تغییر نموده است. در ژنوتیپ حساس تعداد 212 لکه بهصورت تکرار پذیر شناسایی شد. تعداد 10 لکه با استفاده از طیف سنج جرمی TOF-TOF-MALDI شناسایی شدند که در چرخه های زیستی بر اساس پاسخ به تنش خشکی در گروههای مختلف تقسیم بندی شدند.
سهیلا شایان، محمد مقدم واحد، مجید نوروزی، سید ابوالقاسم محمدی، محمود تورچی، بفرین مولایی،
دوره 4، شماره 2 - ( 12-1396 )
چکیده
تنش خشکی از عوامل کاهش دهنده عملکرد در سطح جهان محسوب میشود. با توجه به اینکه گندم بیشتر در نواحی نیمه خشک کشت میشود، امروزه توجه زیادی به ایجاد ارقام متحمل به تنش خشکی معطوف شده است. در این پژوهش نحوه وراثت برخی از صفات زراعی و فیزیویولوژیکی در نسلهای مختلف حاصل از تلاقی دو رقم ارگ (والد متحمل به خشکی) و مغان 3 (والد حساس به خشکی) در شرایط مزرعه از طریق تجزیه میانگین نسلها در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز در سال زراعی 193-1392 مورد مطالعه قرار گرفت. آزمایش به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در دو تکرار صورت پذیرفت. شرایط آبیاری در کرتهای اصلی و نسلهای مورد مطالعه در کرتهای فرعی قرار گرفتند. پس از گردهافشانی به منظور اعمال تنش کمآبی، قطع آبیاری تا انتهای فصل برای کرتهای واجد تنش صورت گرفت. در تجزیه واریانس اختلاف معنیداری در بین نسلهای مختلف از نظر صفات ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، تعداد پنجه بارور، میزان کلروفیل برگ، دمای برگ، تعداد روز تا رسیدگی، وزن سنبله، وزن کاه، بیوماس، عملکرد دانه و شاخص برداشت مشاهده شد. اثر متقابل نسل در شرایط آبیاری تنها برای عملکرد دانه معنیدار بود. بعد از تجزیه میانگین نسلها در دو شرایط عادی و تنش خشکی، کای اسکور مدل سه پارامتری برای کلیه صفات مورد مطالعه معنیدار بود که حاکی از حضور اثرات متقابل غیر آللی در وراثت این صفات بود. دامنه وراثت پذیری عمومی و خصوصی برای صفات مورد مطالعه به ترتیب در شرایط عادی 946/0-502/0 و 429/0-244/0 و در شرایط تنش کمآبی 951/0-653/0 و 377/0-221/0 به دست آمد. متوسط درجه غالبیت برای کلیه صفات مورد مطالعه در هر دو شرایط عادی و تنش کمآبی بیشتر از یک بود که وجود پدیده فوق غالبیت را در کنترل این صفات نشان داد و مقدار پایین وراثت پذیری خصوصی را توجیه کرد. در هر دو شرایط، واریانس غالبیت بزرگتر از واریانس افزایشی برای تمامی صفات بود. این نتایج لزوم بهرهبرداری از اثرات غالبیت ژنی در برنامههای اصلاحی گندم در صورت فراهم شدن تولید واریتههای هیبرید یا انجام گزینش در نسلهای تفرق پیشرفته را نشان میدهد هر چند که به علت مشکل انتقال گرده، تولید واریته های هیبرید در گندم در سطح محدودی صورت می گیرد.
رضا درویش زاده، هادی علیپور، احمد صرافی،
دوره 4، شماره 2 - ( 12-1396 )
چکیده
بیماری ساقه سیاه یکی از بیماری‌های مهم قارچی آفتابگردان است. اطلاع از نحوه توارث و کنترل ژنتیکی صفت اهمیت ویژه‌ای در انتخاب روش مناسب بهنژادی برای مقاومت به این بیماری دارد. در این تحقیق دو ژنوتیپ ENSAT-B5 و AS613 آفتابگردان به همراه ژنوتیپ جهش یافته M5-54-1 که دارای واکنش متفاوت به جدایههای MP8 و MP10 (قارچ عامل بیماری ساقه سیاه) بودند، انتخاب و نسلهای F1، F2، BC1 و BC2 از طریق تلاقی‌های ENSAT-B5×AS613 و ENSAT-B5×M5-54-1 ایجاد شدند. نسلهای حاصل از تلاقی و والدین برای هر مجموعه در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با 3 تکرار در شرایط کنترل شده کشت و آلودگی با جدایههای MP8 و MP10 قارچ عامل بیماری انجام شد. به غیر از ترکیب تلاقی [(♀) M5-54-1 × ENSAT-B5 (♂)-MP10]، در دو ترکیب تلاقی [(♀) AS613 × ENSAT-B5 (♂)-MP8] و [(♀) AS613 × ENSAT-B5 (♂)-MP10] معنیدار شدن آزمون نیکویی برازش برای مدل سه پارامتری افزایشی- غالبیت حاکی از وجود اثرات متقابل غیرآللی در توارث صفت مقاومت به ساقه سیاه بود. در مدل‌های برازش یافته برای ترکیب های تلاقی مختلف، اثر غالبیت [d] و اثرات متقابل غالبیت × غالبیت [dd] بالا و معنیدار بودند که نشان‌دهنده اهمیت بیشتر اثرات غیرافزایشی است. بنابراین انتخاب در نسلهای اولیه برای این صفت موفقیت آمیز نخواهد بود و بر این اساس تولید ارقام هیبرید برای افزایش مقاومت به بیماری ساقه سیاه توصیه میشود.
دکتر محمد معتمدی، پرویز صفری،
دوره 4، شماره 2 - ( 12-1396 )
چکیده
تنش کمآبی یکی از مهمترین عوامل کاهش تولید محصول گندم است و شناخت ساختار ژنتیکی و نوع عمل ژنهای کنترل‌کننده عملکرد دانه در شرایط تنش برای طراحی روش اصلاحی ضروری است. در این مطالعه از یک طرح تلاقی نیمه دیآلل (روش دوم گریفینگ) 9 × 9 برای مطالعه ساختار ژنتیکی عملکرد دانه گندم در شرایط تنش و غیرتنش استفاده شد. تجزیه ترکیبپذیری به روش دوم گریفینگ برای هر دو سطح تنش و غیرتنش معنیداری واریانسهای GCA و SCA را نشان داد که نشان دهنده کنترل عملکرد دانه توسط اثرات افزایشی و غیرافزایشی ژنها می‌باشد. نتایج تجزیه ترکیبپذیری نشان داد که در میان والدین، ارقام قدس و بم بیشترین GCA را برای عملکرد دانه داشتند و بهترین تلاقیها، ارگ × قدس، نوید × مغان، بم × الوند (در هر دو سطح رژیم آبیاری) و بم × قدس (در شرایط تنش) بودند. از تجزیه بای‌پلات دادههای دیآلل برای نمایش GCA و SCA والدها، تعیین گروههای هتروتیک و بهترین تلاقیها استفاده شد. به طور کلی با توجه به نتایج کسب شده، ارقام بم، قدس و ارگ علاوه بر تحمل به تنش و حفظ عملکرد در شرایط تنش خشکی، توانایی انتقال این ویژگیها به هیبریدها را نیز داشتند و از آنها میتوان در برنامههای اصلاحی برای بهبود تحمل به تنش استفاده کرد.
حال بی بی بایردست، سید یحیی صالحی لیسار، حسین صبوری، علی موافقی، ابراهیم غلامعلی‌پور علمداری،
دوره 5، شماره 1 - ( 6-1397 )
چکیده
تعیین رابطه بین ژنوتیپ و فنوتیب یکی از اهداف اصلی پروژه‌های بهنژادی است. امروزه نشانگرهای مولکولی ابزارهای قدرتمندی برای ارزیابی این ارتباط در اختیار به‌نژادگران قرار می‌دهند. در این بررسی تنوع ژنتیکی 112 لاین برنج با استفاده از 20 جفت نشانگر ریزماهواره پیوسته با آلل‌های تحمل به خشکی مورد بررسی قرار گرفت که درمجموع 77 آلل چند شکل با میانگین 3.85 آلل به ازای هر جفت آغازگر تکثیر شد. کمترین تعداد آلل مربوط به نشانگرهای RM28199 و RM212 با 2 آلل و بیشترین آن مربوط به نشانگر RM72 با 6 آلل بود. میزان اطلاعات چندشکلی برای نشانگرهای مورد بررسی بین 0.30 تا 0.72 با میانگین 0.58 بود که بیشترین مقدار مربوط به نشانگر RM85 و RM20A و کمترین آن مربوط به نشانگر RM28099 بود. از نظر تنوع ژنی، نشانگرهای RM28099 و RM85 به ترتیب کمترین (0.33) و بیشترین (0.76) تنوع را داشتند. نتایج تجزیه رگرسیون گام‌به‌گام دادههای ریزماهواره و صفات مورفولوژیک در شرایط غرقاب 62 آلل و در شرایط تنش خشکی 54 آلل آگاهی‌بخش را برای صفات ارزیابی‌شده، شناسایی نمود. تجزیه خوشه‌ای بر اساس دادههای مولکولی ژنوتیپها را به 7 گروه تقسیم نمود. با توجه به توزیع مناسب DNA تکثیرشده توسط نشانگرهای مورد بررسی در این تحقیق، از نشانگرهایی که قدرت تفکیک و پیوستگی بالایی با صفات مهم زراعی در شرایط تنش خشکی دارند (و درصورتی‌که در آزمایش‌های بعدی به تأیید برسند)، میتوان در برنامههای بهنژادی تنش خشکی استفاده نمود.
سیده زهرا حسینی، احمد اسماعیلی، سید سجاد سهرابی،
دوره 5، شماره 2 - ( 12-1397 )
چکیده
خشک‌سالی یکی از عوامل مهم محدودکننده تولید در جهان است و کاربرد روش‌های بهنژادی یک راهکار اساسی در تولید ارقام متحمل و سازگار به تنش خشکی می‌باشد. بهمنظور بررسی و تعیین مؤثرترین شاخصهای تحمل به تنش و شناسایی ژنوتیپهای متحمل به تنش خشکی، 15 ژنوتیپ گلرنگ، در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در دو شرایط (تنش کم‌آبیاری و بدون تنش)، مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اختلاف معنیداری بین ژنوتیپها از نظر صفات مورد مطالعه، شاخصهای مقاومت به تنش و نیز عملکرد در دو شرایط محیطی تنش و بدون تنش وجود دارد. همبستگی مثبت و معنیداری بین عملکرد دانه در شرایط تنش با شاخص تحمل تنش میانگین هارمونیک و شاخص میانگین هندسی بهرهوری برآورد شد و نشان داد که این شاخص‌ها برای تعیین ژنوتیپهای متحمل به خشکی مناسب می‌باشند. بین شاخصهای حساسیت به تنش و شاخص تحمل با عملکرد دانه در شرایط تنش هیچ رابطه معنیداری دیده نشد، بنابراین این شاخص‌ها برای شناسایی ژنوتیپهای متحمل به خشکی مناسب نبودند. در مجموع با استفاده از نمودار پراکنش سه‌بعدی، تجزیه به مؤلفههای اصلی و تجزیه بای‌پلات، دو ژنوتیپ 6 (Syrian) و 8 (Kino-76) بهعنوان متحملترین ژنوتیپها برای شرایط تنش خشکی و پر عملکردترین ژنوتیپها برای شرایط بدون تنش انتخاب شدند.
سارا مطلبی نیا، امید سفالیان، علی اصغری، علی رسول‌زاده، بهرام فتحی،
دوره 6، شماره 1 - ( 6-1398 )
چکیده
در تحقیق حاضر، بهمنظور ارزیابی شاخصهای تحمل به خشکی در ارقام کلزا و ارتباط آنها با نشانگرهای ISSR، 12 ژنوتیپ با استفاده از آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 سطح آبیاری (شاهد و آبیاری بعد از تخلیه 60 و 85 درصد رطوبت) در گلخانهی دانشگاه محقق اردبیلی مورد بررسی قرار گرفتند. ارزیابی ژنوتیپها از نظر تحمل به خشکی توسط شاخصهای کمی شامل میانگین حسابی (MP)، میانگین هندسی (GMP)، حساسیت به تنش (SSI)، تحمل به تنش (STI) و شاخص تحمل (TOL) صورت گرفت. تجزیه واریانس در هر پنج شاخص محاسبه شده مورد بررسی بر اساس طرح کاملاً تصادفی در دو سطح تنش، بین ارقام اختلاف معنیدار مشاهده شد. با توجه به نتایج مقایسه میانگین در هر دو سطح تنش، رقم SLMO46 با داشتن بیشترین مقدار شاخصهای MP و STI و میزان پایین TOL بهعنوان مقاومترین و رقم کارون با داشتن بیشترین مقدار شاخص SSI، حساسترین رقم شناخته شد. با توجه به نتایج به‌دست آمده از تجزیه به عاملها نیز در سطح اول ژنوتیپ ساریگل 32 و تا حدودی ژنوتیپ کارون و در سطح دوم رقم طلایه و تا حدودی رقم ساریگل 32 بهعنوان ژنوتیپهای حساس و در هر دو سطح ژنوتیپ SLMO46 مقاوم به تنش شناخته شدند. همبستگی فنوتیپی عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش خشکی در دو سطح با 5 شاخص بررسی گردید. در شرایط تنش اول عملکرد دانه با شاخصهای بهرهوری متوسط، میانگین هندسی بهرهوری و شاخص تحمل تنش همبستگی مثبت و معنیدار نشان داد. در شرایط تنش دوم نیز شرایط مانند تنش اول بود با این تفاوت که همبستگی معنیداری بین شاخصهای تحمل و تحمل خشکی به دست نیامد. تجزیه همبستگی کانونیک در رابطه با شاخصهای خشکی و نشانگرهای مولکولی در پنج نشانگر (5، 9، 11، 14 و 19) که دارای بیشترین درصد چندشکلی بودند با استفاده از ضرایب تابع اول انجام شد. از تکنیک ISSR-PCR برای شناسایی برخی از نشانگرهای مولکولی مرتبط با شاخصهای تحمل خشکی استفاده شد. در مجموع از 18 آغازگر ISSR استفاده گردید که 106 نوار واضح و قابل امتیازدهی تولید کردند و از این میان 60 نوار (168/53 درصد) چندشکل بودند. در نهایت با توجه به نتایج به‌دست آمده، از نشانگرهای مذکور میتوان در برنامههای پرورش کلزا در جهت تحمل خشک‌سالی استفاده کرد.
علی اکبر اسدی، مصطفی ولیزاده، سید ابوالقاسم محمدی، منوچهر خدارحمی،
دوره 6، شماره 2 - ( 12-1398 )
چکیده
کمآبی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولید در کشاورزی به ویژه در مناطق خـشک و نیمه‌خشک به‌حساب می‌آید و کمبود آب (بویژه در مراحل زایشی) به علت عدم بـارش و یا توزیـع نامناسـب بارنـدگی از علـل محدودکننده عملکرد به شمار می‌رود. در این پژوهش، تلاقی بین رقم Gaspard (والد حساس به کمآبی) و لاین DN11 (والد متحمل) انجام شد. نسلهای F1، F2، F3، BC1 و BC2 حاصل، به‌همراه والدین، در طرح آزمایشی بلوکهای کامل تصادفی، در شرایط آبیاری عادی و تنش کمبود آب انتهای فصل هرکدام در سه تکرار و دو سال متوالی کشت شدند. صفات فیزیولوژیک برای نمونه های تک‌بوته اندازه‌گیری شد. تجزیه واریانس وزنی دادهها نشان داد که تنش کمبود آب باعث کاهش معنیدار در مساحت برگ پرچم و کاهش غیرمعنی دار در هدایت روزنه‌ای شده است. تجزیه میانگین نسل ها برای صفات شاخص کلروفیل با نتایج متفاوتی از لحاظ مدل های برازش داده شده رگرسیونی برای هر محیط همراه بود، ولی برای صفت ضریب هدایت روزنه نتایج تجزیه میانگین نسل ها در دو شرایط نرمال و تنش یکسان بود. علاوه‌بر اثرات افزایشی و غالبیت، اثرات متقابل اپیستازی نیز در وراثت کلیه صفات مورد بررسی نقش داشتند. بیشتر این اثرات متقابل از نوع اثرات مضاعف بود. در صفت مساحت برگ پرچم اثر افزایشی همراه با اثرات متقابل افزایشی × غالبیت و غالبیت × غالبیت در توارث نقش داشتند. در محتوای نسبی آب علاوه‌بر این اثرات، اثر غالبیت نیز در توارث نقش داشت. تجزیه واریانس نسلها نشان داد که عمل ژن برای صفت محتوای آب نسبی افزایشی، برای صفت مساحت برگ پرچم غالبیت و برای صفت ضریب هدایت روزنه (هر دو شرایط تنش و نرمال) فوق‌غالبیت بود. عمل ژن برای صفت شاخص کلروفیل در شرایط تنش فوق‌غالبیت و در شرایط نرمال افزایشی بود.
مهرنوش رافعی، محمد رضا عامریان، بهزاد سرخی، پرویز حیدری، حمیدرضا اصغری،
دوره 6، شماره 2 - ( 12-1398 )
چکیده
بهمنظور بررسی اثر محلولپاشی غلظت‌‌های مختلف اپیبراسینولید بر عملکرد دانه‌‌ای، کاتالاز، محتوای کلروفیل کل، پایداری غشاء سلولی گندم و بررسی بیان برخی از ژنهای مسیر سیگنالینگ براسینواستروئیدها (BES1 و BRI1) تحت تنش خشکی انتهای فصل، آزمایشی بهصورت کرتهای دو بار خرد شده در قالب طرح بلوکهای کاملاً تصادفی با سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج در سال زارعی 98 به اجرا درآمد. عامل اصلی در دو سطح (آبیاری کامل و قطع آبیاری از مرحله 50 درصد گلدهی تا پایان فصل زراعی)، عامل فرعی در چهار سطح (محلولپاشی اپیبراسینولید در 0، 0.25، 0.625 و 1 میلی‌‌گرم در لیتر) و عامل فرعی فرعی شامل هفت ژنوتیپ گندم (مهرگان، پارسی و ژنوتیپهای ناشناخته با کدهای 2853، 3506، 3737، 4056 و 4228) بود. نمونهبرداری سی روز پس از اعمال تنش خشکی از برگ پرچم (مرحله زادوکس89) صورت گرفت. نتایج نشان داد که تنش خشکی موجب کاهش پایداری غشاء سلولی، محتوای کلروفیل کل، عملکرد و همچنین افزایش کاتالاز در همه ژنوتیپها میشود. ژنوتیپ 4228 بر اساس میزان عملکرد دانه، پایداری غشاء سلولی، محتوای کلروفیل و کاتالاز تحت تنش خشکی، متحملترین ژنوتیپ گندم در بین ارقام مورد مطالعه بود. همچنین، نتایج نشان داد که کاربرد اپیبراسینولید از طریق افزایش صفات مذکور موجب کاهش اثرات مخرب تنش خشکی در گندم شده که نتیجه آن افزایش عملکرد دانه‌‌ای بیشتر تحت تنش خشکی است. با افزایش غلظت اپیبراسینولید، میزان عملکرد دانه نیز افزایش یافت. بررسی الگوی بیان ژن 1TaBES و TaBRI1 با استفاده از روش Real-time PCR نشان داد که اگرچه کاربرد هورمون براسینواستروئید موجب افزایش تحمل به تنش خشکی در گندم میشود اما مسیر سیگنالینگ آن متفاوت از مسیر سیگنالینگ شناخته شده BRI1 است
کبری عرب، رودابه راوش، بهروز شیران،
دوره 6، شماره 2 - ( 12-1398 )
چکیده
افزایش تحمل به خشکی مخصوصاً در برنج که از مهمترین گیاهان زراعی در آسیا محسوب میشود، لازم و ضروری است. فاکتورهای رونویسی، پروتئینهای متصل شونده به توالی‌های خاصی از DNA هستند که قادر به فعال یا سرکوب کردن رونویسی ژنها می‌باشند. این پروتئین‌ها با اتصال به عناصر تنظیمی cis در پروموتر ژنهای هدف، سطوح بیان ژن را تنظیم می‌کنند و به این طریق، مراحل مختلف بیولوژیکی از قبیل رشد، تقسیم سلولی و پاسخ به تنشهای محیطی را کنترل می‌کنند. در این تحقیق بیان ژنهای MAD8 و MYB93، که در تنش خشکی در گیاه برنج نقش دارند، در دو بافت برگ و بساک در زمانهای صفر، 24، 48، 72 ساعت و یک هفته پس از قطع آبیاری، مورد بررسی قرار گرفتند. نتایج حاصل از آنالیز دادههای q-PCR نشان دهنده تغییرات بیان معنیدار این ژنها در شرایط تنش خشکی بود. در این بررسی افزایش بیان معنیدار این فاکتورهای رونویسی در زمان 24 ساعت پس از تنش خشکی در گیاه تراریخت (دارای ناحیه پروموتری با شماره دسترسی NC_029264.1 و ژن GUS) نسبت به گیاه غیرتراریخت، ارتباط این فاکتورهای رونویسی با بیان بالاتر پروموتر انتقال یافته در گیاهان تراریخت را نشان داد.
فاطمه درویش نیا، محمدهادی پهلوانی، خلیل زینلی نژاد، خسرو عزیزی، سعید باقری‌کیا،
دوره 7، شماره 1 - ( 6-1399 )
چکیده
بهمنظور تعیین مؤثرترین شاخصهای کمی‌سازی تحمل به تنش کمآبی و شناسایی ژنوتیپهای متحمل به تنش کمآبی در گندم نان، 50 ژنوتیپ گندم نان در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط تنش (بهصورت دیم) و بدون تنش (دو بار آبیاری در مواقع بروز تنش) در شرایط مزرعه‌ای در شهرستان خرم آباد ارزیابی گردیدند. نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که بین ژنوتیپها در هر دو شرایط محیطی از لحاظ کلیه صفات به‌جز صفت تعداد سنبله در واحد سطح اختلاف معنیداری وجود داشت. در این بررسی هشت شاخص مقاومت به کمآبی شامل: شاخصهای تحمل به تنش (STI)، میانگین هندسی بهرهوری (GMP)، میانگین حسابی (MP)، عملکرد (YI)، میانگین هارمونیک (HM)، پایداری عملکرد (YSI)، حساسیت به تنش (SSI) و تحمل (TOL) بر اساس عملکرد دانه ژنوتیپها در هر دو محیط تنش و بدون تنش محاسبه شدند. شاخص‌هایی که بر اساس آنها افزایش عملکرد در هر دو شرایط تنش و بدون تنش صورت گیرد، بهعنوان بهترین شاخص‌ها بودند. با توجه به این نکته شاخصهای STI و GMP، بهعنوان شاخص مناسب معرفی شدند. مناسب‌ترین ژنوتیپها بر اساس نمودار سه‌بعدی این شاخص‌ها ژنوتیپهای شیرودی و S-90-5 تعیین گردیدند. بر اساس وجود همبستگی مثبت بین شاخصهای مقاومت به تنش کمآبی و عملکرد در هر دو محیط تنش و بدون تنش، شاخصهای STI و GMP بهعنوان بهترین شاخص‌ها معرفی شدند. با استفاده از روش ترسیمی بای‌پلات ژنوتیپهای شیرودی، S-90-5 و اروم، بهعنوان ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد بالا در هر دو محیط تنش و بدون تنش شناسایی گردیدند. بر اساس نتایج حاصل از تجزیه خوشه‌ای ژنوتیپهای مورد بررسی بر اساس شاخصهای مقاومت به کمآبی در سه گروه قرار گرفتند. تجزیه و تحلیل گرافیکی ژنوتیپها نیز نشان داد که ژنوتیپهای شیرودی و S-90-5 تحت هر دو شرایط محیطی برتر از سایرین بودند و مناسب کشت در شرایط دیم می‌باشند. این ژنوتیپها همچنین می‌توانند بهعنوان والدین حامل ژنهای مطلوب واکنش به تنش، در برنامههای دورگگیری و گزینش ژنوتیپهای متحمل مورد استفاده قرار گیرند.
شقایق مهروی، غلامعلی رنجبر، حمید نجفی زرینی، قادر میرزاقادری،
دوره 7، شماره 1 - ( 6-1399 )
چکیده
انیسون گیاهی یک‌ساله و متعلق به خانواده چتریان است و از اسانس حاصل از میوه آن در صنایع مختلف داروسازی، آرایشی و نوشیدنی استفاده میشود. تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولید انیسون در سراسر دنیاست. در این تحقیق برای بررسی رابطه‌های متقابل میان صفات مختلف و همچنین ارزیابی عملکرد ژنوتیپهای انیسون از روش بای‌پلات (نمودار دو وجهی) استفاده شد. در این بررسی 18 ژنوتیپ انیسون در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه وسترن استرالیا، در دو شرایط معمولی و تنش خشکی هرکدام در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار ارزیابی شدند. پانزده صفت پدیدشناختی (فنولوژیکی)، ریخت‌شناسی، فیزیولوژیکی و فیتوشیمیایی اندازه‌گیری شد. نتایج حاصل نشان داد که همبستگی ژنوتیپی مثبت و معنیداری بین عملکرد و تعداد میوه و وزن هزار میوه در هر دو شرایط معمولی و تنش خشکی وجود داشت. با توجه به همبستگی منفی و معنیدار بین صفات فنولوژیک و عملکرد میوه در دو تیمار متفاوت آبیاری، میتوان نتیجه گرفت که برای دستیابی برای ژنوتیپ‌هایی با عملکرد میوه بالا، باید به‌دنبال انتخاب ژنوتیپ‌هایی زودرس در انیسون بود. در این مطالعه، همبستگی معنیداری بین صفت محتوای رطوبت نسبی با عملکرد میوه، تحت تیمار تنش مشاهده شد که میتوان از این صفت بهعنوان شاخص فیزیولوژیک، برای ارزیابی تحمل خشکی در انیسون استفاده کرد. با توجه به نتایج تجزیه خوشه‌ای بر اساس صفات اندازه‌گیری شده، تحت هر دو شرایط مورد بررسی ژنوتیپها در سه خوشه گروه‌بندی شدند. با توجه به نتایج حاصل از مقایسه میانگین خوشه‌ها در شرایط معمولی و تنش، ژنوتیپهای شماره 1، 5، 6، 11، 12، 14، 15 و 16 بهعنوان متحملترین ژنوتیپها به تنش خشکی شناسایی شدند. از این ژنوتیپها میتوان در برنامههای اصلاحی بهبود تحمل به خشکی در ژرم‌پلاسم انیسون استفاده نمود.
عباس صابری کوچصفهانی، عاطفه صبوری، امین عابدی، علی اعلمی، تیمور رضوی‌پور،
دوره 7، شماره 1 - ( 6-1399 )
چکیده
برنج نسبت به سایر غلات به آب بیشتری برای رشد و نمو نیاز دارد بنابراین تنشهای آبی خسارت بیشتری به آن وارد میکند و لذا بهبود ارقام برنج برای تحمل به تنشهای محیطی ضروری است. در این آزمایش 154 رگه خویش‌آمیخته نوترکیب برنج نسل F9 حاصل از تلاقی ارقام شاه‌پسند و IR28 در سه شرایط (بدون تنش، تنش اسمزی 3/0- و 6/0- مگاپاسکال حاصل از پلی‌اتیلن گلیکول) بهصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی مورد بررسی قرار گرفتند. برای آزمایش مولکولی، چندشکلی 110 نشانگر SSR و EST-SSR بین والدین جمعیت ارزیابی شدند و از بین آنها، 41 نشانگر چندشکل انتخاب شدند. تجزیه رگرسیون ارتباط بین مؤلفههای جوانه‌زنی و نشانگرهای مولکولی نشان داد بیشترین ضریب تبیین در شرایط بدون تنش مربوط به نشانگر RM211 برای ضریب آلومتریک (17 درصد)، در 3/0- مگاپاسکال مربوط به RMES10-1 برای وزن خشک ساقه‌چه (18 درصد) و در 6/0- مگاپاسکال مربوط به RM273 برای یکنواختی جوانه‌زنی (7/22 درصد) بود. نشانگرهای RM3496، RM452 و RMES6-1 در این سه محیط، به‌ترتیب با شش، سه و هشت صفت، بیشترین تعداد ارتباط معنیدار با مؤلفههای جوانه‌زنی را نشان دادند و می‌توانند کاندید مناسبی جهت بهبود هم‌زمان چند صفت در برنامههای بهنژادی انتخاب به کمک نشانگر باشند. همچنین پس از شناسایی نشانگرهای معنیدار مرتبط با مؤلفههای جوانه‌زنی، نزدیک‌ترین ژنها به این نشانگر‌ها بهصورت بیوانفورماتیکی شناسایی و بیان آنها با استفاده از پایگاه داده ترانسکریپتوم برنج بررسی شد. بر این اساس، بالاترین الگوی بیان تحت تنش خشکی مربوط به مکان‌ژنی LOC_Os01g57220 و در شرایط بدون تنش مربوط به مکان‌ژنی LOC_Os01g26039 شناسایی شد که میتوان از این اطلاعات در برنامههای بهنژادی استفاده کرد.
سیده یلدا رئیسی ساداتی، سدابه جهانبخش گده کهریز، علی عبادی، محمد صدقی،
دوره 7، شماره 2 - ( 12-1399 )
چکیده
در شرایط تنش خشکی، سیستم علامت‌دهنده موجب القای بیان ژنهای مشخصی در مقابل اثرات زیان‌آور تنشهای محیطی می شود. در میان ریزعناصر ضروری برای رشد و نمو گیاهان، عنصر روی نقش مهمی در بسیاری از فرآیندهای متابولیکی گیاهان ازجمله بیان ژن و تحمل به تنش دارد. بهمنظور بررسی اثر تنش خشکی و نانواکسید روی بر الگوی بیان نسبی برخی ژنهای دخیل در تنشهای غیرزنده (شامل WRKY1، HMA2 و ZIP1) ارقام گندم، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار در گلخانه اجرا شد. در این آزمایش، فاکتور اول تنش خشکی در سه سطح (35، 60 و 85 درصد ظرفیت‌زراعی)، فاکتور دوم شامل سه رقم گندم (حیدری، میهن و سایسونز) و فاکتور سوم شامل نانواکسید روی در سه سطح (0، 5/0 و 1 گرم بر لیتر) بود. براساس نتایج بدست آمده، با افزایش شدت تنش خشکی، بیان نسبی ژنهای WRKY1 و ZIP1 در رقم متحمل به خشکی (میهن) و نیز با افزایش غلظت نانوذره روی زمان تنش، بیان ژن ZIP1 در رقم حساس به خشکی (سایسونز) افزایش پیدا کرد. بیشترین میزان بیان نسبی ژن HMA2 در رقم حیدری تحت تنش خشکی ملایم ملاحظه شد. بطور کلی، بیان هر سه ژن مورد مطالعه در رقم متحمل (میهن) تحت تنش خشکی افزایش یافت. افزایش سطح بیان ژنهای HMA2 و ZIP1، می‌تواند مرتبط با انتقال روی به بافت‌های مصرف‌کننده و همچنین افزایش مصرف روی در سوخت و ساز جاری گیاه باشد که در نتیجه در افزایش تحمل گیاه گندم به تنش خشکی مؤثر است.
مریم رسول زاده اقدم، رضا درویش زاده، ابراهیم سپهر، هادی علی پور،
دوره 8، شماره 1 - ( 5-1400 )
چکیده
کمبود عناصر غذایی از تنشهای غیرزیستی مهمی است که بر رشد و نمو گیاهان تأثیر می‌گذارد. در این پژوهش، 76 لاین خالص آفتابگردان روغنی جمع‌آوری شده از نقاط مختلف جهان در دو شرایط بهینه و کمبود فسفر قابل جذب بهصورت مرکب بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در شرایط گلدانی به‌لحاظ برخی صفات فیزیولوژیک مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد کمبود فسفر باعث کاهش میانگین تمام صفات مورد مطالعه آفتابگردان به‌غیر از صفت دمای کانوپی میشود. لاین‌های آفتابگردان روغنی در شرایط بهینه و کمبود فسفر به‌ترتیب در پنج و چهار خوشه گروه‌بندی شدند. لاین‌های 19، 21، 27، 44 و 71 که در شرایط بهینه فسفر در خوشه مطلوب قرار گرفته بودند، در شرایط کمبود فسفر نیز در خوشه مطلوب با عملکرد و اجزای عملکرد بالا گروه‌بندی شدند. براساس شاخص تحمل چندمتغیره MFVD برای هر یک از لاین‌ها با استفاده از ماتریس‌های نسبت و حاصل‌ضرب میانگین صفات مورد مطالعه در شرایط بهینه و کمبود فسفر و تجزیه به مؤلفههای اصلی روی ماتریس‌های حاصل محاسبه شد. براساس نتایج بای‌پلات حاصل، لاین‌های 71، 74، 65، 21، 39، 7، 18 و 11 بهعنوان لاین‌های مطلوب و متحمل به کمبود فسفر شناسایی شدند.
رضا میردریکوند، سید سجاد سهرابی، سید محسن سهرابی، کامران سمیعی،
دوره 8، شماره 2 - ( 12-1400 )
چکیده
امروزه پپتیدهای ضدمیکروبی بهعنوان نسل جدیدی از آنتی‌بیوتیک‌ها برای درمان بیماری‌های میکروبی در انسان، جانوران و محافظت از گیاهان در مقابل بیمارگر‌های مختلف، شناخته می‌شوند. هوئین‌ها گروهی از پپتیدهای ضدمیکروبی به‌شمار می‌روند که به‌دلیل تنوع بسیار بالا و بیان در اندام‌های مختلف گیاهی و همچنین نقش مؤثر در پاسخ به تنشهای زیستی و غیرزیستی بهعنوان یکی از مهمترین گروه از پپتیدهای ضدمیکروبی شناخته می‌شوند. هدف مطالعه حاضر شناسایی و جداسازی ژنهای هوئین در گیاه جو و بررسی خصوصیات و میزان بیان آنها در بافت‌ها و شرایط محیطی مختلف بود. بدین منظور تمام توالی‌های پروتئینی مربوط به ژنهای هوئین گیاهی از پایگاه NCBI دریافت شدند. پس از به‌دست آمدن توالی مورد توافق، این توالی با استفاده از ابزار tBLASTn در برابر ژنوم جو مورد هم‌ردیفی قرار گرفت. نتایج حاصل از هم‌ردیفی، سرهم‌بندی شده و توالی‌های حاصل بلاست برای تعیین چارچوب خوانش باز (ORF) کامل، دمین‌های عملکردی، سیگنال پپتید، محل تجمع سلولی، خصوصیات فیزیکوشیمیایی، فراوانی اسیدهای آمینه، فعالیت ضدمیکروبی و الگوی بیان مورد بررسی قرار گرفتند. در نهایت با استفاده از واکنش PCR توالی کدکننده کامل هوئین‌ها تکثیر و بهصورت آزمایشگاهی تأیید شد. در این پژوهش، سیزده ژن هوئین با ORFهایی با طول متوسط 813 جفت‌باز در گیاه جو شناسایی، جداسازی و توالی‌یابی شدند. ژنهای هوئین جداسازی شده از جو با سایر هوئین‌های گیاهی، از نظر توالی ژنی و پروتئینی و همچنین خصوصیات ساختاری و عملکردی مشابهت بالایی نشان دادند. نتایج نشان داد که هوئین‌های گیاه جو مانند سایر هوئین‌های گیاهی، بدون اینترون و یا دارای تنها یک اینترون هستند و وجود سیگنال پپتید ترشحی، تجمع خارج سلولی، وجود دمین‌های عملکردی ChtBD1 در همه آنها و دمین عملکردی Lyz-like در برخی از آنها، تأیید شد. همچنین نتایج نشان داد که فعالیت ضدمیکروبی و بیان حداکثری در ریشه و اندام‌های زایشی و همچنین بیان در پاسخ به تنشهای زیستی و غیرزیستی از دیگر ویژگی‌های این پروتئین‌ها است. یافته‌های مطالعه حاضر درک ما را در مورد اثر ژنهای هوئین در فرآیندهای زیستی گیاه مانند رشد و نمو و همچنین پاسخ به تنشهای زیستی و غیرزیستی افزایش میدهد.
الینا نظری خاکشور، امین آزادی، پیمان فروزش، علیرضا اطمینان، اسلام مجیدی هروان،
دوره 9، شماره 1 - ( 6-1401 )
چکیده
تنش شوری یکی از مهمترین عوامل محدودکننده محیطی در تولید انواع محصولات کشاورزی از جمله گندم است، به‌طوری‌که تولید ارقام جدید متحمل به شوری می‌تواند یکی از راه‌کارهای مؤثر در کاهش اثرات تنش در نظر گرفته شود. در این راستا، شناسایی ژنهای مؤثر و مکانیسمهای مولکولی درگیر در ایجاد تحمل شوری گامی مهم برای برنامههای بهنژادی به‌شمار می‌رود. در مطالعه حاضر، یک جمعیت از لاین‌های اینبرد نوترکیب (RIL) F12 شامل 186 ژنوتیپ برای شناسایی مکان‌های ژنی کنترل‌کننده برخی ویژگی‌های فیزیولوژی و میزان عناصر در مرحله گیاهچه‌ای گندم در شرایط تنش شوری مورد بررسی قرار گرفتند. در مجموع دوازده QTL اصلی با استفاده از آنالیز مکان‌یابی فاصله‌ای مرکب (CIM) برای وزن تر، وزن خشک، طول، میزان سدیم و پتاسیم ریشه شناسایی شدند. بیشترین تعداد QTLهای شناسایی شده بر روی کروموزوم‌های B وD قرار داشتند. تجزیه هستی‌شناسی ژنها (Gene ontology) انجام و ژنهای کاندید در ناحیه QTL شناسایی شدند؛ اگرچه قابل ذکر است که ژنهای کاندید (CG)، برای تأیید، نیازمند شناسایی به کمک نشانگر هستند. در مجموع اولویت‌بندی ژنها منتهی به تعیین 3486 ژن کاندید در 19 عبارت GO (شامل 8 فرآیند زیستی) شد که در فرآیندهای متابولیسم گلوتاتیون، کاتابولیک ال-فنیل آلانین، ترجمه سیتوپلاسمی، مسیر پیام‌رسانی فعال‌شده با اکسین، تنظیم رونویسی، DNA-الگو، پروتوپورفیرینوژن IX، سازمان و پیدایش دیواره سلولی، متابولیسم Xyloglucan، آمینوسیلاسیون لوسیل-tRNA، گلیکوزیلاسیون پروتئین، تنظیم رونویسی، بیوسنتز رنگ‌دانه و غیره نقش دارند. این روش (Gene ontology) ممکن است برای شناسایی CGهای جدید ارائه شود که QTL مربوطه، مسئول صفات پیچیده است.
راضیه قربانی، راحله قاسم زاده، هادی علی پور،
دوره 9، شماره 1 - ( 6-1401 )
چکیده
بهمنظور شناسایی مکان های ژنی کنترل‌کننده صفات مورفو-فیزیولوژیک گیاهچه در 88 رقم گندم نان، آزمایشی در شرایط نرمال و تنش شوری 120 میلی مولار (معادل 12 دسی زیمنس بر متر)، در قالب طرح آلفا لاتیس ساده در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه در سال زراعی 1400-1399 انجام شد. صفات میزان کلروفیل a، b و کل، کا روتنوئید، پرولین، وزن تر و خشک گیاهچه، طول گیاهچه، محتوای نسبی آب برگ (RWC) و غلظت یون‌ها (سدیم، پتاسیم و نسبت پتاسیم به سدیم) اندازه‌گیری شدند. پس از ژنوتیپ‌سنجی به‌وسیله توالی‌یابی با فنّاوری Ion Torrent و حذف SNPهایی با بیش از 20 درصد داده گمشده و فراوانی آلل جزئی کمتر از 5 درصد، تعداد 5869 SNP شناسایی شد. بر اساس نقشه یابی ارتباطی با روش مدل خطی مخلوط (MLM) برای شرایط نرمال در مجموع 25 ارتباط نشانگر-صفت (MTA) شناسایی شد. ژنوم A بیشترین و ژنوم D کمترین تعداد MTA را به خود اختصاص دادند. در بین صفات مورد بررسی در شرایط نرمال، کلروفیل a بیشترین تعداد MTA را روی کروموزوم های 1A، 3B، 3D، 5B و 7A نشان داد و برای شرایط تنش شوری 21 MTA شناسایی شد که ژنوم B بیشترین تعداد MTA و ژنوم D کمترین تعداد MTA را به خود اختصاص دادند. برای وزن تر گیاهچه پنج MTA شناسایی شد که روی کروموزوم های 4A و 6B قرار داشتند. نتایج پژوهش حاضر، اطلاعات ارزشمندی در ارتباط با مکان های ژنی مرتبط با صفات مورد مطالعه ارائه میدهد که می توان پس از تأیید در جمعیت های دو والدی و آزمایش‌های تکمیلی، در برنامه های بهنژادی گندم در گزینش به کمک نشانگر از این یافته‌ها استفاده نمود.
سعید نواب‌پور، حوریه نجفی،
دوره 9، شماره 2 - ( 12-1401 )
چکیده
تنشهای محیطی از عوامل اصلی کاهش دهنده رشد و نمو و عملکرد گیاهان زراعی به‌شمار میآیند و همواره امنیت غذایی انسان‌ها را تهد‌ید می‌کنند. این مطالعه بهمنظور بررسی اثر تنش خشکی بر تغییرات صفات بیوشیمیایی و میزان بیان ژنهای عوامل رونویسی MYB در دو رقم گندم (تجن و زاگرس)، تحت تنش خشکی انجام شد. آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با 3 تکرار انجام شد. اعمال تیمار خشکی در سه سطح 40، 70 و 100 درصد ظرفیت زراعی و 4 هفته پس از جوانه‌زنی انجام شد. 20 روز پس از اعمال تنش نمونهبرداری از برگ و ریشه بهمنظور بررسی بیان ژنها و برخی صفات بیوشیمیایی صورت گرفت. نتایج بررسی محتوای کلروفیل تحت تنش نشان داد که با افزایش شدت تنش در ژنوتیپهای مختلف محتوای کلروفیلa و b کاهش می‌یابد. میزان کاهش کلروفیلa و b در ژنوتیپ تجن در تنش شدید، بیشتر از ژنوتیپ زاگرس بود. همچنین محتوای TBARM تحت تنش شدید خشکی بهطور معنیداری بیشتر از وضعیت تنش متوسط بود و این افزایش در ژنوتیپ تجن بیشتر از رقم زاگرس دیده شد. تجزیه و تحلیلRT-PCR نشان داد که ژنهای خانواده MYB مورد مطالعه، تحت تنش خشکی افزایش بیان نشان می‌دهند. از طرفی رقم زاگرس که جزو ارقام متحمل به تنش خشکی می‌باشد برای تمامی ژنهای مورد بررسی افزایش بیان بیشتری نسبت به رقم تجن داشت که امکان استفاده از این رقم را در بحث برنامههای بهنژادی فراهم میکند. همچنین با توجه به اهمیت ژنهای خانواده MYB طی تنش خشکی، از یافته‌های پژوهش حاضر میتوان در برنامههای بهنژادی و هرمی کردن ژنها استفاده کرد.
خدیجه عباس‌زاده، رضا شیرزادیان خرم آباد، محمد مهدی سوهانی، زهرا حاجی احمدی،
دوره 9، شماره 2 - ( 12-1401 )
چکیده
تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و فرآیندهای بیوشیمیایی گیاهان تأثیرگذار است. گیاهان تراریخته Bt نقش بسزایی در کنترل آفات برخی از محصولات استراتژیک دارند، اما توان و مقاومت این گیاهان از منظر تنشهای محیطی موردتوجه قرار نگرفته است؛ بنابراین اثر تنش شوری در سطوح 0، 50، 100، 150 و 200 میلی‌مولار بر صفات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و مولکولی گیاهان تراریخته نسل T3 گوجه‌فرنگی حاوی ژن cry1Ab (CH-Falat-Bt) همراه با رقم غیرتراریخته (CH-Falat) مورد بررسی قرار گرفت. بررسی صفات مورفولوژیک (سطح برگ، عمق ریشه، وزن تر و خشک ریشه) در سطوح مختلف شوری حاکی از برتری گیاه تراریخته CH-Falat-Bt بر غیرتراریخته CH-Falat بود. میزان محتوای آب نسبی گیاه و کاروتنوئید در گیاهان تراریخته بهطور معنیداری بیشتر از گیاهان غیرتراریخته بود. محتوای کلروفیل در سطوح تنش شوری 150 و 200 میلی‌مولار به‌ترتیب 12 و 9 درصد بیشتر از غیرتراریخته بود. نشت الکترولیت در گیاهان تراریخته نسبت به غیرتراریخته بهطور قابل‌ملاحظه‌ای کاهش داشت. تجمع پرولین و قندهای محلول در گیاهان تراریخته بهطور معنیداری افزایش نشان داد. بیان نسبی ژنهای SOS1 و SOS2 با افزایش میزان تنش شوری در گیاهان تراریخته CH-Falat-Bt نسبت به گیاهان غیرتراریخته CH-Falat افزایش قابل‌توجهی نشان داد. نتایج بررسی‌های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و مولکولی نشان داد که اثرات نامطلوب تنش شوری گیاهان تراریخته CH-Falat-Bt نسبت به غیرتراریخته کمتر بود و درمجموع، در مقایسه با ژنوتیپ غیر تراریخت، گیاهان تراریخته به سطوح مختلف شوری اعمال‌شده متحمل هستند.
